Палочки и колбочки
Рисунок 1.3 демонстрирует фоторецепторы сетчатки двух классов: палочки и колбочки, которые получили названия благодаря своей форме. Палочки стройны и вытянуты, в то время как периферийные колбочки имеют скорее коническую форму. Морфологическая классификация светочувствительных
Рис. 1.3 Палочки и колбочки.
клеток сетчатки создает некоторую путаницу, поскольку колбочки центральной ямки плотно упакованы и поэтому внешне схожи с палочками.
Более важным является функциональное отличие между данными типами клеток: при низких уровнях яркости (к примеру, меньших чем 1cd/m2) зрение обеспечивают только палочки, в то время как колбочки работают при более высоких уровнях яркости. Переход от палочкового зрения к колбочковому - один из механизмов, благодаря которым наше зрение функционирует в большом диапазоне уровней яркости: на высоких уровнях яркости (к примеру, выше чем 100 cd/m2) палочки полностью насыщаются и функционируют только колбочки. На промежуточных уровнях яркости и палочки и колбочки функционируют совместно. Зрение, при котором активны только палочки, называется скотопиче-ским зрением, а зрение, обеспеченное только колбочками, именуется фотопическим. Термин мезо-пическое зрение относится к зрению, обеспеченному одновременной активностью палочек и колбочек.
Палочки и колбочки также существенно отличаются друг от друга по своим спектральным чувствительностям - рис. 1.4 (а). Существует только один вид палочковых рецепторов, пик спектральной чувствительности которого нахо-
Рис. 1.4 (а) - нормированные спектральные чувствительности L-, M- и S-колбочек; (b) - нормированные CIE-функции спектральной световой эффективности для скотопического - F'(^) - и фотопического -F(^) - зрения.
дится в районе 510 нм, тогда как пики спектральной чувствительности трех видов колбочковых рецепторов приходятся на разные участки видимого спектра.
Три типа колбочек названы как L-, M- и S-колбочки, что отражает их суть: названия даны в соответствии с длинноволновой (Long-wavelength), средневолновой (Middle-wavelength) и коротковолновой (Short-wavelength) чувствительностями колбочек. Иногда колбочки обозначают иными символами: RGB или руР, наводящими на размышления о красной, зеленой и синей чувствительностях. Как видно из рис. 1.4 (а), такая точка зрения ошибочна и аббревиатура «LMS» является наиболее подходящей. Обращаем внимание на то, что спектральные чувствительности трех типов колбочек накладываются друг на друга. Отметим также, что принцип работы устройств ввода и вывода изображений зачастую весьма далек от принципа «цветоделения» по колбочковым чувствительностям, что является основной причиной крайней затрудненности, а подчас и невозможности точного цветовоспроизведения.
Три типа колбочек напрямую обеспечивают цветовое зрение, палочковая же система, поскольку существует лишь один вид палочек, к цветовому зрению неспособна. В последнем легко убедиться, рассматривая красочную сцену при очень низких уровнях яркости. Рисунок 1.4 (b) демонстрирует две CIE-функции спектральной световой эффективности: функция V(X) для скотопического (палочкового) зрения и функция V(X) - для фотопического (колбочкового). Эти функции представляют полную чувствительность двух систем в восприятии яркостей на разных длинах волн. Поскольку существует только один вид палочек, функция V(X) идентична функции спектральной чувствительности палочек и зависит от спектрального поглощения родопсина - светочувствительного палочкового пигмента. Функция V(X) представляет собой комбинацию сигналов от трех типов колбочек (а не функцию спектральной чувствительности колбочек какого-либо одного типа).