Теперь обратим внимание на отличие в пиках спектральной чувствительности между скотопическим и фотопическим зрением. Скотопическое зрение более чувствительно к коротким длинам волн. Данный эффект, именуемый сдвигом Пуркине (Purkinje shift)1, можно наблюдать при сравнении двух объектов - синего и красного, которые при дневном свете имеют одинаковую светлоту. Если эти два объекта рассматривать при очень низких уровнях яркости, синий объект будет восприниматься достаточно светлым, в то время как красный, благодаря особенностям функции скотопической спектральной чувствительности, покажется почти черным.
Еще одной важной особенностью трех типов колбочек является их относительное распределение в сетчатке. Оказывается, сетчатка скудно населена S-колбочками, в середине ее центральной ямки они вообще не встречаются; L- и M-колбочек гораздо больше, чем S-колбочек, причем L-колбочек примерно вдвое больше, чем М-колбочек. Количественное соотношение L:M:S пример-
Рис. 1.5 Мозаика ретинальных фоторецепторов, условно раскрашенных для демонстрации относительных пропорций залегания L-колбочек (красные), М-колбочек (зеленые) и S-колбочек (синие) в сетчатке человека. Смоделировано Вильямсом и коллегами (1991).
но равно 12:6:1 (по другим оценкам оно достигает 40:20:1). Чтобы прогнозировать визуальные ответы высокого уровня при объединении колбочковых индивидуальных ответов, необходимо учитывать относительное количественное распределение колбочек в сетчатке - графики рис. 1.4 (а) отражают результат индивидуального нормирования. Рис. 1.5 демонстрирует мозаичную схему гипотетического распределения фовеальных фоторецепторов с условной раскраской L-колбочек в красный, М-колбочек в зеленый, а S-колбочек в синий цвета. Обратим особое внимание на то, что рис. 1.5 - это всего лишь удобная иллюстрация распределения колбочковых популяций, которая не должна восприниматься буквально.
Как видно из рис. 1.5, в центральном пятне нет палочек. Эта особенность зрительной системы проявляет себя тогда, когда пытаются пристально смотреть на маленький тусклосветящийся объект, например на слабую ночную звезду, - как только ее изображение попадает на центральную ямку сетчатки, она исчезает, поскольку в центральной ямке нет палочек, фиксирующих слабые стимулы.
На рис. 1.6 показано распределение палочек и колбочек по всей поверхности сетчатки. Можно проследить ряд важных особенностей этого распределения. Во-первых, отметим невероятно большое количество фоторецепторов: в некоторых областях сетчатки встречается до 150000 фоторецепторов на квадратный миллиметр! Также отметим, что палочек существенно больше (примерно 120 миллионов на сетчатку), чем колбочек (примерно 7 миллионов на сетчатку). Последнее может показаться странным, ведь мы знаем, что колбочки работают при высоких уровнях яркости и обеспечивают высокую степень остроты зрения, тогда как палочки, работающие при низких уровнях яркости, не могут обеспечить достаточную остроту (по аналогии с низкочувствительными и мелкозернистыми фотопленками против высокочувствительных пленок с грубым крупным зерном). На самом деле противоречия нет: каждая отдельная колбоч-