Пространственные структуры сетчатки определяют характер и природу т.н. зрительных полей, свойства которых критичны для цветового восприятия. Нейронные сети сетчатки в целом повторяют общую картину визуального восприятия, но его специфичность не может рассматриваться как проблема простой поточечной обработки изображения. Некоторые из этих важных положений мы будем подробно обсуждать в разделах, посвященных сетчатке, физиологии зрения и его характеристикам.
1.2 СЕТЧАТКА
Рисунок 1.2 демонстрирует послойную структуру сетчатки, которая включает в себя несколько слоев нервных клеток. Первый слой - фоторецепторы (палочки и колбочки). Вертикальная обработка сигнала идет через слои сетчатки по цепочке и может быть смоделирована путем отслеживания связей клеток друг с другом - фоторецепторов с биполярными клетками, биполярных с ганглиозными (аксоны последних формируют зрительный нерв). На каждом из этих этапов сравниваются и объединяются сигналы от множества фоторецепторов. Так происходит потому, что весь массив фоторецепторов обеспечивает входной сигнал для множества биполярных клеток, а множество биполярных клеток обеспечивает входной сигнал для множества клеток ганглиозных.
Отметим существенную деталь: данная модель обработки сигнала в сетчатке игнорирует два других важных типа клеток, к которым относятся т.н. горизонтальные клетки, обеспечивающие латеральные (боковые) связи между фоторецепторами и биполярными клетками, а также т.н. амакриновые клетки, обеспечивающие латеральные связи между биполярными и ганглиозными клетками. Рисунок 1.2 демонстрирует лишь малую часть таких взаимосвязей.
Специфическая обработка информации, происходящая в клетках каждого типа, еще мало изучена и поэтому ее описание не входит в задачу данной главы, но важно отметить, что сигналы сетчатки, передаваемые в высшие отделы головного мозга посредством ганглиозных клеток, идут не путем простого поточечного представления рецепторных сигналов, а скорее состоят из их сложных комбинаций.
Чтобы представить себе всю сложность процессов, происходящих в сетчатке, задумаемся о том, что каждый синапс1 между нервными клетками может эффективно выполнять математические операции (сложение, вычитание, умножение, деление) в совокупности с усилением сигнала, контролем его мощности и нелинейности. Таким образом, сеть клеток внутри сетчатки представляет и 0 0-1 О собой сложнейший «графический компьютер», в котором информация от
Рис. 1.2 Схема «монтажа» клеток сетчатки человеческого глаза.
130 миллионов фоторецепторов может быть редуцирована примерно в 130 раз, для передачи одному миллиону ганглиозных клеток, при этом без потери визуально значимых данных.
Любопытно, что прежде чем достичь фоторецепторов свет проходит через все нервные структуры сетчатки, но это не оказывает существенного влияния на работу зрения, так как все клетки сетчатки прозрачны и находятся в фиксированном положении, благодаря чему не видны. Большое значение имеет и то, что необходимое питание и удаление отходов, производимых фоторецепторами, осуществляется через заднюю поверхность глаза.