Понижение ответа на низких уровнях - это фундаментальное ограничение чувствительности обсуждаемых механизмов, в то время как компрессию ответа на высоких уровнях можно счесть формой адаптации (понижение чувствительности при повышении входного сигнала).
Функции нелинейного ответа (как, например, показанные на рис. 8.4), необходимы моделям цветового восприятия для прогнозирования таких феноменов, как эффект Стивенса и эффект Ханта (см. гл. 6).
Высокоуровневые механизмы адаптации
До сего момента мы обсуждали низкоуровневые процессы переднего края зрительной системы, т.е. работу механизмов, отвечающих на очень простые стимульные конфигурации и адаптирующих к ним.
Вебстер и Моллон (1994) предлагают интересный материал, иллюстрирующий отношения между пространственным контрастом, цветовым восприятием и высокоуровневыми механизмами. Они также приводят ряд примеров адапта-
Рис. 8.4 Функция ответа зрительной системы человека, иллюстрирующая его компрессию на низких и высоких уровнях входного сигнала.1
ции (см. ниже), которая должна иметь место на высших уровнях зрительной системы (то есть в коре головного мозга):
1. Эффект Мак-Коллоу.
2. Пространственно-частотная адаптация.
3. Адаптация к движущимся стимулам.
Перечисленные примеры полезно рассмотреть как иллюстрацию к иным видам высокоуровневой адаптации, которые еще не обсуждались.
Эффект Мак-Коллоу
Чтобы познакомиться с данным эффектом нужно периодически смотреть на комбинацию красных и черных полос одной ориентации, скажем горизонтальной, а затем на другую комбинацию зеленых и черных полос другой ориентации, например, вертикальной. Если рассматривать каждую из комбинаций в течение нескольких секунд, переходя от одной к другой и обратно, то никаких простых постобразов не образуется.
Если после периода адаптации, длящегося примерно четыре минуты, наблюдатель переведет взгляд на комбинацию черных и белых полос с пространственной частотой, сходной с частотой адаптирующих комбинаций, то чернобелые комбинации вертикального положения станут восприниматься чер-
Рис. 8.5 Решетки стимулов, иллюстрирующие пространственно-частотную адаптацию.
В течение 60 сек. смотрите на черную полоску верхнего рисунка (а), а затем зафиксируйте взгляд на черной точке нижнего рисунка (b). Обратите внимание на восприятие пространственных частот в левом и правом наборе стимулов.
но/розовыми, а комбинации горизонтального положения - черно/светло-зелеными. Эффект зависит от цвета и ориентации адаптирующих стимулов и не может быть истолкован как простой постобраз, поскольку предполагает адаптацию на корковом уровне зрительной системы (где были обнаружены нейроны, отвечающие на конкретные пространственную ориентацию и пространственную частоту стимулов). Интересно, что данный эффект весьма затяжной и может длиться до нескольких дней (и более)!
Прекрасную иллюстрацию эффекта Мак-Коллоу находим у Барлоу и Мол-лона (1982).
Пространственно-частотная адаптация Пространственно-частотную адаптацию можно наблюдать, исследуя рис. 8.5: адаптируйтесь по рисунку 8.5 (а), на одну-две минуты сосредоточив взгляд на горизонтальной полоске. Дабы избежать появления постобразов, не фиксируйтесь на отдельной точке, а все время скользите взглядом по полоске. По завершении периода адаптации переведите взгляд на черную точку в центре рисунка 8.5 (b): вам будет казаться, что левая комбинация полос рисунка 8.5 (b) имеет меньшую пространственную частоту, чем правая, хотя левый и правый комплекты полос физически одинаковы. Отличие в восприятии после адаптации по рис. 8.5 (а) вызвано работой механизмов, чувствительных к стимулам различных пространственных частот. Если адаптироваться по стимулам высо кой пространственной частоты, то все прочие стимулы будут восприниматься о о о ' Т/*