Физиологически изменения в фоторецепторном усилении можно объяснить истощением колбочкового пигмента на высоких уровнях яркости: свет разрушает молекулы пигмента (этап процесса фототрансдукции1), и молекул становится недостаточно для дальнейшего зрительного ответа. Следовательно, чем выше интенсивность стимула, тем меньше остается фотопигмента и тем ниже чувствительность фоторецепторов.
Истощением пигмента можно вполне удовлетворительно объяснить процесс понижения колбочковой чувствительности, но имеются данные, что зрительная система подобным же образом адаптируется и на тех уровнях яркости, для которых истощение пигмента нехарактерно. Такая адаптация, как полагают, обеспечивается механизмами контроля усиления на уровне горизонтальных, биполярных и ганглиозных клеток сетчатки. Контроль усиления в нерецепторных клетках сетчатки помогает объяснить некоторые низкочастотные пространственные характеристики хроматической адаптации.
Делахант и Брайнард (2000) говорят о некоем взаимодействии между колбочками разных типов в процессе хроматической адаптации.
Субтрактивные механизмы
В дополнение к контролю усиления существует психофизическое доказательство существования т.н. субтрактивных механизмов хроматической адаптации (Варлавен, 1976; Шевелл, 1978). Физиологические механизмы субтрак тивной адаптации можно выявить путем исследования т.н. темпорального импульсного ответа колбочковых фоторецепторов, который двойственен и может усиливать динамические и подавлять статические сигналы. Подобные процессы обнаруживаются в т.н. латеральных ингибиторных механизмах сетчатки1, которая благодаря им выдает пространственно-антагонистичные импульсные ответы, усиливающие реакцию на пространственно-неоднородные стимулы и подавляющие реакцию на пространственно-однородные.
Физиологические модели мультипликативного (усиление) и субтрактивного (подавление) механизмов адаптации (Хано и колл., 1987; Хано и Смит, 1989) могут быть полностью совместимыми с теми моделями цветового восприятия (глава 9), которые учитывают лишь контроль усиления, предполагая при этом, что субтрактивный механизм имеет место после нелинейной компрессии.
Если функцию нелинейного ответа прологарифмировать, то субтрактивные изменения становятся идентичными мультипликативным - такая простая математическая манипуляция обеспечивает согласование результатов пороговой психофизики, физиологии и науки о цветовом восприятии, а также выдвигает на передний план значимость нелинейных компрессий как механизмов адаптации.
Рис. 8.4 демонстрирует функцию нелинейного ответа, типичную для зрительной системы человека (или любой из систем визуализации). Функция отражает уровень порога, ниже которого ответ постоянен, и уровень насыщения, выше которого ответ также постоянен.
Три входных позиции иллюстрируют различные уровни адаптации в соотношении 100:1. Как видно из рис. 8.4, диапазон входных стимулов 100:1 выдает малый выходной диапазон ответов на низком и высоком уровнях адаптирующих яркостей и большой выходной диапазон на промежуточных уровнях.