Палочко-колбочковый переход
В сетчатке человека содержатся фоторецепторы двух классов: палочки и колбочки. Колбочки менее чувствительны, чем палочки, и реагируют при высоких уровнях освещения, в то время как палочки более чувствительны и реагируют при низких уровнях освещения. Переход от колбочкового зрения к палочковому (возникающий на яркостях порядка 0.1-1.0 cd/m2) обеспечивает еще один механизм световой и темновой адаптаций.
Понижение чувствительности колбочек по мере роста уровней яркости (световая адаптация) происходит довольно быстро, требуя максимум нескольких минут, тогда как повышение чувствительности палочек (по мере падения уровня яркости) требует большего времени. Сказанное можно проиллюстрировать классической кривой темновой адаптации, демонстрирующей восстановление
Рис. 8.3 Типичная кривая темновой адаптации, демонстрирующая восстановление порога после экспозиции ярким белым светом.
порога после экспозиции экстремально ярким адаптирующим стимулом (рис. 8.3). Начало графика демонстрирует процесс восстановления чувствительности колбочек, завершающийся спустя несколько минут (что показывает горизонтальный участок кривой). Затем, примерно через 10 минут, палочки восстанавливают достаточную чувствительность и становятся чувствительнее колбочек, а кривая, соответственно, снова падает. Спустя примерно 20 минут, палочки выходят на максимальную чувствительность, и график темновой адаптации вновь выравнивается. Приведенная кривая объясняет динамику восприятия, наблюдаемую после входа в темный кинозал.
Вдобавок к обеспечению механизма световой и темновой адаптаций палочко-колбочковый переход оказывает радикальное влияние на цветовое восприятие: вспомним, что существует три вида колбочек, обеспечивающих цветовое зрение, но при этом только один вид палочек, и, таким образом, если яркость снижена до уровня, при котором активны только палочки, наблюдатель фактически становится цветослепым, воспринимая мир через градации серого.1
На этом наш интерес к палочко-колбочковому переходу в контексте моделей цветового восприятия и моделей хроматической адаптации исчерпан, и мы должны теперь обратиться к иным механизмам. (Примечание: влияние пало чек на цветовое восприятие может оказаться значимым на низких уровнях фотометрической яркости, что учтено хантовской моделью цветового восприятия).
Рецепторный контроль усиления
Наверное, наиболее важным механизмом хроматической адаптации является процесс независимого изменения чувствительности фоторецепторов, называемый иногда рецепторным контролем усиления.
Контроль усиления можно представить себе как вариации отношений между числом фотонов, падающих на фоторецептор, и электрохимическим сигналом, который выдает фоторецептор в ответ на фотонное воздействие. Хроматическая адаптация будет обеспечена снижением усиления при большом числе фотонов (высокие уровни возбуждения для специфического вида колбочек) и его увеличением при их недостатке. Ключ к хроматической адаптации в том, что контроль усиления по каждому из трех типов колбочек является независимым. (Безусловно, контроль усиления является также механизмом и световой адаптации, но световая адаптация может быть реализована за счет синхронного контроля усиления колбочками всех трех типов, поэтому независимый механизм хроматической адаптации здесь избыточен).