На пути к первичной зрительной коре сигналы проходят через латеральное коленчатое тело (LGN). Аксоны ганглиозных клеток заканчиваются в LGN, создавая с его клетками синапсы, что обеспечивает непосредственный («один в один») обмен информацией между ганглиозными и LGN-клетками. Таким образом, рецептивные поля LGN-клеток идентичны таковым у ганглиозных клеток. Возможно, LGN действует только как ретранслятор сигналов. Однако вероятно и то, что LGN все же выполняет некую зрительную функцию, принимая на себя нейронные проекции из коры, которые, в свою очередь, могут отвечать за некоторые виды коммутации или за адаптационный механизм обратной связи. Аксоны LGN-клеток подходят к первой зрительной области коры головного мозга (V1).
Обработка в VX-области В V1-области коры головного мозга кодирование зрительной информации существенно усложняется: подобно тому как исходящие сигналы от различных фоторецепторов сравниваются и объединяются для реализации ответов ганглиозной клетки, выходящие сигналы от LGN-клеток сравниваются и объединяются для производства кортикальных (корковых) ответов. Когда сигналы попадают в цепь кортикальной обработки, эта обработка повторяется несколько раз с резко возрастающим уровнем сложности, и в итоге рецептивные поля начинают терять свое значение.
В V1 встречаются клетки, которые отвечают лишь на стимулы определенного вида, например:
- края и полоски различной ориентации;
- вход от одного глаза, второго и обоих глаз;
- различные пространственные частоты;
- различные временны е частоты;
- специфические пространственные местоположения;
- комбинации перечисленных стимулов.
Кроме того, обнаруживаются клетки, которые линейно комбинируют сигналы от клеток LGN (и от прочих клеток с нелинейным суммированием).
Все варианты ответов необходимы для восприятия размера, формы, местоположения, движения, интенсивности и цвета. Учитывая сложность кортикальных ответов в клетках V1, нетрудно представить себе, до какой степени сложны зрительные ответы, получаемые из сети, состоящей примерно из 30 зрительных областей.
На рис. 1.11 показана схема малой доли связей между различными известными кортикальными областями. Отметим, что рис. 1.11 демонстрирует связи именно между областями, но не между клетками: при этом существует примерно 109 нейронов коры, выполняющих персональные зрительные функции, деятельность которых очень сложно объяснить простыми словами. Однако функция отдельной клетки, как правило, не имеет значения, поскольку раз-
Рис. 1.11 Фрагментарная диаграмма, иллюстрирующая многопоточность обработки визуальной информации в зрительной коре головного мозга. Информация может передаваться по каждой связи в обоих направлениях.
личные виды восприятия распространяются на целые пакеты клеток, разбросанных по всей коре головного мозга.
Более мы не будем говорить о физиологии и в следующих разделах опишем лишь некоторые общие перцепционные и психофизические свойства зрительной системы, что поможет нам глубже понять механизм ее работы.