Чтобы получить представление о физиологических свойствах нервных клеток сетчатки, необходимо познакомиться с концецпией т.н. рецептивных полей.
Рецептивное поле фоторецептора - это графическое представление некоей области поля зрения, на которую отвечает данная клетка. На схеме рецептивного поля обычно указывают характер ответа различных областей этого поля (к примеру, положительный ответ, отрицательный ответ, спектральный сдвиг). Фактически рецептивное поле фоторецептора - это маленькая круглая область, указывающая размер и местоположение персональной чувствительности данного рецептора (в поле зрения).
На рис. 1.9 показаны некоторые варианты рецептивных полей ганглиозных клеток, иллюстрирующие антагонизм центра и окружения, характерный для данного уровня зрительной обработки. Рецептивное поле на рис. 1.9 (а) иллюстрирует положительный центральный ответ на положительный входной сигнал от единичной колбочки: положительный ответ окружен т.н. отрицательным ответом окружения, который, как правило, запускается отрицательным входным сигналом от соседних колбочек. Таким образом, ответ от данной ганг-
Рис. 1.9 Типичные антагонистичные рецептивные поля «центр - окружение»: (а) - центральное; (b) периферийное.
Рис. 1.10 Примеры красно-зеленых (а) и зелено-красных (b) спектрально и пространственно антагонистичных рецептивных полей.
лиозной клетки задается совокупностью положительных и отрицательных входных сигналов от множества колбочек, в результате чего ганглиозная клетка не просто отвечает на точечный свет, но выступает в роли т.н. краевого датчика (фактически - датчика «пятен»). Читатели, знакомые с цифровой обработкой изображений, могут провести аналогию между ответом ганглиозной клетки и результатом операции свертки с заданным ядром, применяемой для обнаружения края.
На рис. 1.9 (b) показано, что ответы с противоположными полярностями равновероятны: ответ, показанный на рис. 1.9 (а), рассматривают как ответ центральной ганглиозной клетки, тогда как ответ, показанный на рис. 1.9 (b), - называют ответом периферийной ганглиозной клетки. Зачастую центральные и периферийные клетки имеют одну и ту же пространственную локализацию, питаемую одними и теми же фоторецепторами, в результате чего повышается динамический диапазон системы.
Отметим, что ганглиозные клетки, показанные на рис. 1.9, не будут выдавать ответ на однородные поля (то есть тогда, когда положительные и отрицательные сигналы сбалансированы). Сказанное выше иллюстрирует один из аспектов компрессии изображения, выполняемого сетчаткой, благодаря которому головной мозг не перегружается избыточной информацией - передаются данные лишь об изменениях в окружающем мире. Отметим, что пространственная обработка информации в зрительной системе - это базис влияния фона на цветовое восприятие.
Рис. 1.9 иллюстрирует пространственную оппонентность ответов ганглиозных клеток, а на рис. 1.10 показано, что в дополнение к пространственной оп-понентности к ответам ганглиозных клеток часто прибавляется спектральная оппонентность. На рис. 1.10 (а) показан красно-зеленый оппонентный ответ в центре, питаемый положительным сигналом от L-колбочки, при этом окружение питаемо отрицательным сигналом от М-колбочек. На рис. 1.10 (b) показана периферийная версия данной клетки. Таким образом, прежде чем зрительная информация покинет сетчатку, происходит ее обработка, радикально влияющая на цветовое восприятие. Рисунки 1.9 и 1.10 демонстрируют типичные рецептивные поля ганглиозных клеток, и хотя существует множество иных типов и вариантов ответа ганглиозных клеток, все они работают по сходным принципам.